В. Ф. Белик.
Дыня: 1 — общий вид растения; 2 — тычиночный цветок; 3 — пестичный цветок; 4 — плод.
Дыра'вка, род травянистых растений семейства мальвовых, известных в садоводстве под названием малопе.
Ды'рка (в зонной теории твёрдого тела), не занятое электроном энергетическое состояние, например в валентной зоне полупроводника. Д. ведут себя как частицы (квазичастицы) с положительным зарядом, равным по абсолютной величине заряду электрона, и являются наряду с электронами носителями тока в полупроводниках (дырочная электропроводность).
Лит. см. при ст. Твёрдое тело, Полупроводники.
Дыха'ние, совокупность процессов, которые обеспечивают поступление в организм кислорода и выделение из него углекислого газа (внешнее Д.) и использование кислорода клетками и тканями для окисления органических веществ с освобождением содержащейся в них энергии, необходимой для жизнедеятельности (тканевое дыхание, клеточное Д.). Бескислородный путь освобождения энергии свойствен только небольшой группе организмов — так называемым анаэробам (см. Брожение); в ходе эволюции освобождение энергии в результате Д. стало у подавляющего большинства организмов главным процессом, а анаэробные реакции сохранились в основном как промежуточные этапы обмена веществ.
Д. животных и человека. У простейших, губок, кишечнополостных и некоторых др. организмов О2 диффундирует непосредственно через поверхность тела. С усложнением организации и увеличением размеров тела появляются специальные дыхания органы, а также система кровообращения, в которой циркулирует жидкость — кровь или гемолимфа, содержащая вещества, способные связывать и переносить O2 и CO2 (см. Гемоглобин). У насекомых O2 поступает в ткани из системы воздухоносных трубочек — трахей. У водных животных, использующих растворённый в воде O2, органами Д. служат жабры, снабжённые богатой сетью кровеносных сосудов. В этом случае O2, растворённый в воде, диффундирует в кровь, циркулирующую в сосудах жаберных щелей. У многих рыб значительную роль играет кишечное Д., при котором воздух заглатывается и O2 поступает в кровь через кровеносные сосуды кишечника; некоторую роль в Д. рыб играет также плавательный пузырь; у многих обитающих в воде животных обмен газов (главным образом СО2) происходит и через кожу. У сухопутных животных внешнее Д. обеспечивается преимущественно лёгкими. У земноводных и многих др. животных наряду с этим функционирует кожное Д. У птиц существенное значение имеют сообщающиеся с лёгкими воздушные мешки, которые изменяются в объёме при летательных движениях и облегчают Д. в полёте. У земноводных и пресмыкающихся воздух в лёгкие нагнетается движениями мышц дна рта. У птиц, млекопитающих и человека внешнее Д. обеспечивается ритмической работой дыхательных мышц (главным образом диафрагмы и межрёберных мышц), координируемой нервной системой. При сокращении этих мышц объём грудной клетки увеличивается и происходит растяжение находящихся в ней лёгких; поэтому возникает разность между атмосферным и внутрилёгочным давлением и воздух поступает в лёгкие (вдох). Выдох может быть пассивным — за счёт спадения растянутой во время вдоха грудной клетки, а вслед за ней и лёгких; активный выдох обусловлен сокращением некоторых групп мышц. Количество воздуха, поступающее в легкие за 1 вдох, называется дыхательным объёмом (см. Лёгочные объёмы).
При Д. дыхательная мускулатура преодолевает эластичное сопротивление, связанное с упругостью грудной клетки, тягой лёгких и поверхностным натяжением альвеол. Последнее, однако, значительно снижается под влиянием поверхностно активного вещества, вырабатываемого клетками альвеолярного эпителия; поэтому альвеолы при выдохе не спадаются, а при вдохе легко расширяются. Чем выше эластичное сопротивление, тем труднее растягиваются грудная клетка и лёгкие; при глубоком Д. работа дыхательной мускулатуры, затрачиваемая на его преодоление, резко возрастает. Неэластичное сопротивление Д. обусловлено главным образом трением воздуха при его движении по носовым ходам, гортани, трахее и бронхам. Оно зависит от скорости потока воздуха во время Д. и от его характера. При спокойном Д. поток близок к ламинарному (линейному) в прямых участках воздухоносных путей и к турбулентному (вихревому) в местах разветвления или сужения. С увеличением скорости потока (при форсированном Д.) турбулентность возрастает и для продвижения воздуха требуется более высокая разность давлений, а следовательно, и увеличение работы дыхательных мышц. Неравномерное распределение сопротивления движению воздуха по дыхательным путям приводит к тому, что поступление воздуха в разные группы лёгочных альвеол происходит неравномерно; такая разница в вентиляции особенно значительна при лёгочных заболеваниях.
Количество воздуха, вентилирующее лёгкие в 1 мин, называется минутным объёмом дыхания (МОД). МОД равен произведению дыхательного объёма на частоту Д. (число дыхательных движений в 1 мин, равное у человека примерно 15—18) и составляет у взрослого человека в покое 5—8 л/мин. Только часть МОД (около 70%) участвует в обмене газов между вдыхаемым и альвеолярным воздухом, эту часть называют объёмом альвеолярной вентиляции; остальная часть МОД используется для «промывания» так называемого мёртвого, или вредного, пространства дыхательных путей, в котором к началу выдоха сохраняется наружный воздух, заполнивший его в конце предшествовавшего вдоха (объём мёртвого пространства около 160 мл). Вентиляция альвеол обеспечивает постоянство состава альвеолярного воздуха. Парциальное давление O2(pO2) и CO2 (pCO2) в альвеолярном воздухе колеблется в очень узких пределах и составляет для О2 около 13 кн/м2 (100 мм рт. cт.) и для СО2 около 5,4 кн/м2 (40 мм рт. ст.).
Обмен газов между альвеолярным воздухом и венозной кровью, поступающей в капилляры лёгких, осуществляется через альвеоло-капиллярную мембрану, общая поверхность которой очень велика (у человека около 90 м2). Диффузия O2 в кровь обеспечивается разностью парциальных давлений O2 в альвеолярном воздухе и в венозной крови (8—9 кн/м2, или 60—70 мм рт. ст.). CO2, приносимый кровью из тканей в связанной форме (бикарбонаты, соли угольной кислоты и карбгемоглобин), освобождается в капиллярах лёгких при участии фермента карбоангидразы и диффундирует из крови в альвеолы; разность pCO2 между венозной кровью и альвеолярным воздухом составляет около 7 мм рт. ст. Способность альвеолярной стенки пропускать O2 и CO2, так называемая диффузионная способность лёгких, очень велика: в покое она составляет в 1 мин примерно 30 мл O2 на 1 мм разности pO2 между альвеолярным воздухом и кровью; для CO2 эта величина во много раз больше. Поэтому парциальное давление газов в оттекающей из лёгких артериальной крови успевает приблизиться к их давлению в альвеолярном воздухе. Переход O2 в ткани и удаление из них CO2 также происходят путём диффузии, т.к. pO2 в тканевой жидкости 2,7—5,4 кн/м2 (20—40 мм рт. ст.), а в клетках ещё ниже, а pCO2 в клетках может достигать 60 мм рт. cт. (см. рис.).
Потребление O2 клетками и тканями и образование ими CO2, что составляет сущность тканевого, или клеточного, Д., — одна из основных форм диссимиляции, осуществляющейся у животных и растений в принципе одинаково. Высокое потребление O2 характерно для тканей почек, коры больших полушарий головного мозга, сердца. В результате окислительно-восстановительных реакций тканевого Д. освобождается энергия, расходуемая на все жизненные проявления. Процесс этот осуществляется в митохондриях и складывается из дегидрирования субстратов Д. — углеводов и продуктов их расщепления, жиров и жирных кислот, аминокислот и продуктов их дезаминирования. Субстраты Д. поглощают O2 и служат источником CO2 (отношение —
называется дыхательным коэффициентом). Энергия, освобождающаяся при окислении органических веществ, не используется тканями непосредственно, т.к. около 70% её расходуется на образование АТФ — одной из аденозинфосфорных кислот, последующее ферментативное расщепление которой обеспечивает энергетические потребности тканей, органов и организма в целом (см. Окисление биологическое, Окислительное фосфорилирование). Т. о., с биохимической точки зрения Д. — это превращение энергии углеводов и др. веществ в энергию макроэргических фосфатных связей.
