По фенотипу в трех четвертях потомства второго поколения проявится доминантный ген, а в одной четверти – рецессивный, поэтому соотношение будет 3:1.
По генотипу мы имеем три разных набора генов: АА, 2Аа и аа. Поэтому соотношение будет 1:2:1.
Проведя серию моногибридных скрещиваний, Мендель решил выяснять, каким образом проявляются при скрещивании парные альтернативные признаки гена. Для этого он провел серию опытов по дигибридному [29] скрещиванию – скрещиванию организмов, различающихся по двум парам альтернативных признаков, например, по окраске цветков и форме семян.
Для этого эксперимента Мендель взял растения гороха с гладкими желтыми семенами и с зелеными морщинистыми. У первой разновидности гороха оба признака по генотипу являлись доминантными (AB), а у второй – рецессивными (ab).
Согласно правилу доминирования в первом поколении все семена оказались гладкими и желтыми. Во втором поколении произошло расщепление признаков, причем наряду с родительскими гладкими желтыми и морщинистыми зелеными, появились и совершенно новые семена – морщинистые желтые и гладкие зеленые.
Определение расщепления признаков по генотипу во втором поколении дигибридного скрещивания (А – морщинистые семена, B – желтые семена, b – зеленые семена). Расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 (гладкие желтые: морщинистые желтые: гладкие зеленые: морщинистые зеленые).
Таким образом Мендель установил, что гетерозиготы по двум парам аллельных генов образуют четыре типа гамет в равных количествах – AB, Ab, aB, ab. В двух случаях из четырех гены находятся в том же сочетании, что и у исходных родителей (AB и ab), а в двух других – в новых сочетаниях (Ab и aB, морщинистые желтые и гладкие зеленые). Иначе говоря, расщепление одной пары признаков (желтая и зеленая окраска семян) совершенно не связано с расщеплением другой пары (гладкая и морщинистая форма семян). Расщепление в обоих парах признаков происходит независимо друг от друга, и при этом возможно перераспределение (рекомбинация) признаков с созданием сочетаний, не встречающихся у родительской пары.
Согласно третьему закону Менделя при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.
В потомстве все признаки распределяются независимо друг от друга.
Аллели разных генов наследуются независимо.
Независимое распределение генов обусловливается поведением хромосом при мейозе. Давайте вспомним, что при мейозе пары гомологичных хромосом (а следовательно, и парные гены, расходятся в разные гаметы независимо друг от друга).
Мейоз
Уточнение, о котором Мендель так и не узнал: закон о независимом наследовании признаков при полигибридном скрещивании действует лишь в том случае, КОГДА РАЗНЫЕ ГЕНЫ РАСПОЛАГАЮТСЯ В РАЗНЫХ ПАРАХ ГОМОЛОГИЧНЫХ ХРОМОСОМ. Если изучаемые гены находятся в одной паре гомологичных хромосом, то расщепление в потомстве гибридов будет иным.
Так, например, если при дигибридном скрещивании оба гена входят в одну группу сцепления, то есть находятся в одной хромосоме и наследуются совместно, то вместо ожидаемого расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1, характерного для раздельного наследования, будет получено соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании. В примере с семенами гороха, который мы только что рассматривали, сцепление генов, определяющих цвет и гладкость семян, дало бы во втором поколении только гладкие желтые и морщинистые зеленые семена в соотношении 3:1. Семена были бы такими же, что и у родителей, без образования новых вариантов сочетаний.
Сцепленные гены, сколько бы их ни было в «связке», условно можно рассматривать как один ген и можно применять к ним все законы моногибридного скрещивания.
Закономерности сцепленного наследования были установлены уже известным нам Томасом Морганом. Морган исследовал дрозофилу, у которой гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, находились в одной паре гомологичных хромосом и наследовались сцепленно.
Для определения фенотипов и генотипов потомства при дигибридном скрещивании английский генетик Реджинальд Пеннет предложил «решетку Пеннета» – удобный, наглядный графический метод. Решетка Пеннета представляет собой таблицу, по вертикальной оси которой размещены гаметы мужского родительского организма, а по горизонтальной – женского. В местах пересечения вертикалей и горизонталей записываются генотипы дочерних организмов. Таблица, изображающая расщепление при дигибридном скрещивании семян гороха – это и есть решетка Пеннета, очень удобная система, позволяющая избежать путаницы и ошибок. Если вы захотите исследовать наследование какого-то признака, то непременно ее используйте.
Все три закона Менделя универсальны для всех живых организмов, размножающихся половым путем, независимо от их видовой, родовой, классовой и прочей принадлежности.
Мендель также сформулировал гипотезу чистоты гамет, которая впоследствии была доказана и официально получила статус закона. Согласно этому закону в каждую гамету попадает только один аллель из пары аллелей данного гена родительской особи. Гаметы всегда остаются «чистыми» – они всегда несут только один ген, доминантный или рецессивный. Только один! Каким бы образом ни комбинировались аллели в потомстве, при образовании гамет они расходятся. Нормальная гамета всегда чиста от второго гена аллельной пары.
Почему о чистоте гамет сейчас было сказано несколько раз, на разные лады? Потому что это очень важный закон, определяющий все учение о наследственности. Минус на минус всегда дает плюс, а гаметы всегда чисты.
А теперь, опираясь на полученные знания, давайте рассмотрим наследование гемофилии, рецессивного аллеля, передающегося только с X-хромосомой и проявляющегося исключительно у мужчин (у женщин происходит подавление доминантным аллелем другой Х-хромосомы).
Вот вам задание. Миша и Маша – супружеская пара. Цвет глаз у обоих голубой, но у Машиной матери и у Мишиного деда по отцу глаза карие. Какой цвет глаз и в каком соотношении могут иметь дети Миши и Маши, если известно, что ген карих глаз является доминантным, а ген голубых – рецессивным?
Если вы всерьез собрались расписывать возможные комбинации, то вам, наверное, стоит еще раз перечитать эту главу с самого начала. Или же, как вариант, нужно лучше вникать в смысл заданий. У родителей с рецессивным признаком, вне зависимости от генотипов предков с обоих сторон, будут рождаться дети, имеющие рецессивный признак. Если генотип карих глаз может быть разным – ГГ или Гг, то генотип голубых глаз – только гг. Что тут рассуждать-высчитывать, если «гг» скрещивается с «гг»? Ничего, кроме «гг», в результате не получится.
Вот вам другое, на сей раз не шуточное задание. Миша и Маша
