препятствовать считыванию информации (то есть синтезу матричной РНК) с гипостатичного гена. Это прямой путь.
При косвенном продукт эпистатичного гена не дает проявиться соответствующему признаку в фенотипе. Так, например, у лошадей вороная масть определяется доминантным геном Р, а рыжая – рецессивным геном р. Но у них есть еще и ген раннего поседения С, который вызывает серую масть. При наличии в генотипе лошади доминантного аллеля С окраска всегда будет серой, вне зависимости от сочетания аллелей Р и р. Ген С не блокирует считывание информации с генов Р или р, но он вызывает раннее разрушение пигментов, кодируемых этими генами, то есть сводит на нет их проявление в фенотипе.
Интересная деталь – эпистатическое воздействие могут оказывать как доминантные, так и рецессивные эпистатичные гены. Говоря понятнее, эпистатичный ген не обязательно должен быть доминантным в своей аллели. Бывает и так, что доминантный ген не оказывает эпистатичного действия, а рецессивный – оказывает.
Примером доминантного эпистаза является наследование белой окраски у плодов тыквы. Ген В отвечает за желтую окраску плодов, ген b – за зеленую окраску, а доминирующий эпистатичный ген I подавляет гены В и b, вызывая белую окраску. Рецессивный ген i не оказывает влияния на окраску плодов. А вот у мышей белая окраска шерсти определяется по механизму рецессивного эпистаза – рецессивный эпистатичный ген i подавляет гены А и а, отвечающие соотвественно за серую и черную окраску шерсти. Доминантный ген I на окраску шерсти не влияет.
Явление эпистаза было открыто на основании множества «ошибок» в селекции лошадей. Селекционеры скрещивали лошадей так, как было нужно по науке, с учетом доминирования генов, для того чтобы получить в потомстве желаемую масть и ряд других признаков, но результат получался непредсказуемым. Одну-две ошибки можно списать на конюха – недоглядел, лентяй этакий, или спутал, короче говоря, подпустил к кобыле не того жеребца. Но если ошибок много [33], да вдобавок они укладываются в некую статистическую закономерность, то надо искать причину. Ученые поискали – и нашли.
Неаллельные гены могут не только враждовать, подавляя друг друга, но и сотрудничать, обеспечивая проявление одного признака в результате совместных усилий. Такое позитивное явление (а сотрудничество во имя благих целей может быть только позитивным), называют полимерией. Одним из самых распространенных примеров полимерии является наследование цвета кожи у людей. Ведущую роль в этом процессе играют четыре гена, эффект действия которых суммируется. Слово «ведущую» было употреблено не случайно, поскольку с точным количеством генов, определяющих цвет кожи, ученые пока еще не определились. Содружественные гены принято обозначать одной и той же буквой (одним и тем же кодом), несмотря на их принадлежность к разным аллелям – ведь определяют они один и тот же признак. Для отличия к буквенному коду добавляются цифры.
О том, что цвет кожи определяется целым набором генов, а не одной парой аллелей, ученые догадывались и до открытия явления полимерии. Уж больно много оттенков имеет человеческая кожа, не сравнить с цветом семян гороха, который использовал в своих экспериментах отец генетики Грегор Мендель.
Если ограничиться только четырьмя ведущими генами, то мы получим девять комбинаций, определяющих цвет кожи человека.
1. А1А1А2А2
2. А1а1А2А2
3. А1А1А2а2
4. А1а1А2а2
5. А1А1а2а2
6. а1а1А2А2
7. А1а1а2а2
8. а1а1А2а2
9. а1а1а2а2
Генотип А1А1А2А2 определяет наиболее темный цвет кожи, а генотип – самый светлый.
Вот вам задание, последнее в этой главе. Дайте аргументированный ответ на вопрос: может ли у пары мулатов с одинаковыми генотипами А1а1А2а2 родиться совершенно белокожий ребенок? При условии, что сцепленного наследования в этом случае нет.
ПОСТСКРИПТУМ. В генетике существует термин «возвратное скрещивание», который непосвященному человеку может показаться абсурдным.
В самом деле – как может скрещивание быть возвратным?
Оно к чему-то возвращается? Но как такое может быть? Ведь скрещивание – это движение вперед, к грядущему потомству…
Оно что-то возвращает? Но это тем более странно…
Возвратным скрещиванием, или беккроссом (от английского «backcross», означающего то же самое) генетики называют скрещивание гетерозиготных гибридов первого поколения (Аа), полученных от гомозиготных родителей (АА или аа) с родительскими особями или же с гомозиготными особями, сходными по генотипу с родительскими.
В чем смысл подобного скрещивания?
В том, чтобы дополнить (генетики говорят «насытить» генотип гибрида генами одного из родителей). Для насыщения генотипа нужно проводить многократные возвратные скрещивания с одной и той же гомозиготой. Потому и возвратное, что генотипы стараются вернуть к исходным вариантам. Условно говоря, сначала получили от АА и аа генотип Аа, а теперь хотим вернуть его к АА или аа. В принципе, можно было бы назвать возвратное скрещивание очищающим скрещиванием, поскольку в результате серии таких скрещиваний «грязные» гетерозиготные генотипы (Аа) очищаются от «примесей» – другого аллеля.
Разновидностью возвратного скрещивания можно считать анализирующее скрещивание, о котором было сказано в этой главе.
Глава двенадцатая
Популяционная генетика и генетические нюансы эволюционной теории
Эволюция представляет собой совокупность бесконечных генетических ошибок.
Популяцией называется совокупность организмов одного вида, длительное время обитающих на одной территории и частично или полностью изолированных от особей других аналогичных групп того же вида. Популяция обладает общим генетическим фондом (генофондом). Особи, составляющие одну популяцию, могут свободно скрещиваться между собой, поскольку внутри популяции отсутствуют изоляционные барьеры.
Пример популяции – все караси, обитающие в одном пруду.
Экологической системой (сокращенно – экосистемой) или биогеоценозом называют совокупность организмов разных видов, проживающих на одной территории и связанных между собой и с окружающей их неживой природой обменом веществ и энергии. Экосистемы складываются из разных популяций. Примером экосистемы могут служить пруд со всеми его обитателями или же остров.
Биологической эволюцией или просто эволюцией [34] называется естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием приспособления организмов к внешним условиям, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы. Почему в определении эволюции упомянуты популяции, а не биологические виды? Ведь именно вид является основной структурной единицей биологической систематики живых организмов.
На этот вопрос можно ответить встречным вопросом: почему в России расчеты
