говорить о дрейфе генов.
А в случае, когда частоты аллелей будут значительно отличаться друг от друга, например 97 % и 3 %, в результате катаклизма могут погибнуть все особи, представляющие «трехпроцентный» вариант. Тогда частота сохранившегося аллеля составит 100 %. Такой вот дрейф.
Два примера, которые мы с вами сейчас рассмотрели, относятся к так называемому эффекту бутылочного горлышка. Катаклизм создает условное «бутылочное горлышко». Кто в это «горлышко» проскочил – тот выжил. А кто именно проскочит – неизвестно, никакой закономерности здесь нет. Вполне возможно, что проскочат не самые приспособленные, а те, кто оказался ближе к «горлышку», например, обитал дальше от эпицентра землетрясения или вблизи водоема, который во время засухи не высох полностью.
Естественный отбор отбирает наиболее приспособленных к условиям внешней среды! А в случае с дрейфом генов отбор идет в случайном порядке.
Другой механизм дрейфа генов называется эффектом основателя. Представим, что по какой-то причине часть крупной популяции с равномерным распределением аллелей «пятьдесят на пятьдесят» была отделена. Допустим, в результате землетрясения часть материковой территории превратилась в остров или же горный обвал отгородил один участок местности так, что многие животные не в состоянии его покинуть. В отделенной части популяции аллели могут быть распределены не так, как в материнской популяции. В нашем примере изначальные частоты составляли по 50 %, а у отпочковавшейся популяции это соотношение может быть, к примеру 70 % и 30 %. Такое соотношение будет наблюдаться в отпочковавшейся популяции в ходе ее развития – эффект основателя (как основали, так и пошло до тех пор, пока судьба-злодейка в новое бутылочное горлышко не загонит).
Закон Харди – Вайнберга [35] гласит, что в условиях идеальной популяции частоты генов и генотипов остаются постоянными от поколения к поколению, и при условии наличия только двух аллелей данного гена соответствует уравнению:
p2 + 2pq + q2 = 1,
где p2 – доля (от единицы) гомозигот по одному из аллелей;
p – частота этого аллеля;
q2 – доля (от единицы) гомозигот по другому аллелю;
q – частота второго аллеля.
Что представляет собой идеальная популяция?
Это популяция, в которой:
– скрещивания происходят исключительно в случайном порядке, в том числе и партнеры выбираются случайно;
– не происходит мутаций;
– не происходит миграций извне и наружу;
– нет естественного отбора;
– количество особей и размеры популяции достаточно велики (стремятся к бесконечности) для того, чтобы свести на нет случайные колебания частот генов (дрейф генов).
Возникает закономерный вопрос: зачем нужно придумывать условную, не существующую в реальности популяцию (ведь сразу видно, что такой популяции быть не может) и законы с уравнениями для нее? Мы, вообще, о чем речь ведем, о популяционной генетике или о генетической фантастике?
Разумеется, о популяционной генетике. Генетическую фантастику, при желании, вы можете изучать самостоятельно, без «путеводителей». Да – закон Харди – Вайнберга и прилагающееся к нему уравнение справедливы для условной идеальной популяции, но зато по этому уравнению можно рассчитывать частоты аллелей в популяции. Для многих математических расчетов требуется «оттолкнуться» от чего-то условного.
Потоком (или переносом) генов называют перемещение генов между популяциями – перенос аллелей генов из одной популяции в другую в результате миграции особей в популяцию или из популяции. Популяция может приобрести новый аллель не в результате мутации, а в результате иммиграции в нее носителя нового гена из соседней популяции.
Постоянный перенос генов между популяциями стирает генетические различия между ними, то есть перенос генов мешает образованию новых видов и подвидов. Можно сказать, что поток генов направлен против естественного отбора, способствующего видообразованию. А вот дрейф генов, в отличие от их переноса, может способствовать видообразованию.
Настало время разобраться с генетическим равновесием в популяциях. А то мы было заговорили о нем, но сразу же переключились на дрейф генов. Но успели сказать, что к механизмам, поддерживающим генетическое равновесие в популяциях, относятся естественный отбор и дрейф генов.
Большинство читателей явно заметили опечатку.
Как может естественный отбор, устраняющий из популяции плохо приспособленные организмы, то есть плохо приспособленные генотипы, поддерживать генетическое равновесие? Он, наоборот, его нарушает! И о дрейфе генов можно сказать то же самое.
С естественным отбором дело обстоит сложнее, чем может показаться на первый взгляд. Далеко не всегда естественный отбор приводит к выработке новых адаптаций. Он может поддерживать уже сложившуюся адаптационную структуру популяции, не позволяя изменчивости разрушать уже существующие приспособления, то есть нарушать сложившееся генетическое равновесие.
Более того – естественный отбор формирует популяции, создает их, распределяя организмы вида по более благоприятным ареалам обитания! А еще естественный отбор поддерживает равновесие между разными признаками организма. Зачастую приспособленность одного признака в ходе отбора может понижаться, если это понижение перекрывается повышением приспособленности другого признака и в целом выгодно для организма. Можно сказать, что организм в подобных случаях совершает гамбит [36] – жертвует одним признаком для того, чтобы выиграть партию, то есть выжить.
Примером такого эволюционного гамбита может служить яркое оперение у самцов многих птиц, которое делает их хорошо заметными не только для самок, но и для хищников. Однако, природа сделала в этом случае ставку на повышение вероятности успешного размножения и оказалась права. Длительное существование таких видов доказывает правильность гамбита, подтверждает, что успешное размножение для этих видов птиц важнее демаскировки самцов.
И с дрейфом генов тоже все непросто. Дрейф генов может приводить к увеличению изменчивости (то есть – нарушать генетическое равновесие) в пределах вида в целом, но он также может уменьшать изменчивость в пределах конкретной популяции, «убирая» из нее новые генотипы, появившиеся в результате мутаций. Здесь все зависит от размеров популяции, то есть от числа особей в ней. Согласно общестатистическим правилам, в больших популяциях дрейф генов будет обеспечивать генетическую стабильность, а в малых станет ее нарушать, вплоть до создания преимуществ для признаков, нетипичных для основной, «материнской» популяции. Так вот, в результате дрейфа генов в маленьких популяциях и появляются «в ускоренном темпе» новые виды.
С механизмами, нарушающими генетическое равновесие в популяциях, все ясно. В процессе мутагенеза гены изменяются, а приток генов из других популяций может приносить «нетипичные» гены. Перенос генов между популяциями стирает генетические различия между ними, но нарушает равновесие в каждой из них.
А напоследок – вот вам
