class="p1">Здесь и далее при обсуждении ритмов и полей я опираюсь на книгу Дьёрдя Бужаки «Rhythms of the Brain» (Oxford, UK: Oxford University Press, 2006) и на (гораздо более техническую, но весьма полезную статью) György Buzsáki, Costas A. Anastassiou, Christof Koch, "The Origin of Extracellular Fields and Currents – EEG, ECoG, LFP and Spikes," Nature Reviews Neuroscience 13 (2012): 407–20. Мысль о том, что спайки не играют ведущей роли в возникновении паттернов ЭЭГ, остается спорной; все зависит от конкретной ситуации и от конкретного паттерна ЭЭГ; см. вышеупомянутую статью.
См., например: Theodore H. Bullock, "Ongoing Compound Field Potentials from Octopus Brain Are Labile and Vertebrate-Like," Electroencephalography and Clinical Neurophysiology 57, no. 5 (1984): 473–83; R. Aoki et al., "Recording and Spectrum Analysis of the Planarian Electroencephalogram," Neuroscience 159, no. 2 (2009): 908–14; Bruno van Swinderen and Ralph J. Greenspan, "Salience Modulates 20–30 Hz Brain Activity in Drosophila," Nature Neuroscience 6 (2003): 579–86; Fidel Ramón et al., "Slow Wave Sleep in Crayfish," Proceedings of the National Academy of Sciences USA 101, no. 32 (2004): 11857–61.
См.: György Buzsáki, «Rhythms of the Brain»; Rodolfo R. Llinás, «I of the Vortex: From Neurons to Self» (Cambridge, MA: MIT Press, 2001); Wolf Singer, "Neuronal Oscillations: Unavoidable and Useful?" European Journal of Neuroscience 48, no. 7 (2018): 2389–98; Conrado A. Bosman, Carien S. Lansink, and Cyriel M. A. Pennartz, "Functions of Gamma-Band Synchronization in Cognition: From Single Circuits to Functional Diversity Across Cortical and Subcortical Systems," European Journal of Neuroscience 39, no. 11 (2014): 1982–99.
О ней крайне мало известно. Я брал информацию из статьи François Clarac, Edouard Pearlstein, "Invertebrate Preparations and Their Contribution to Neurobiology in the Second Half of the 20th Century," Brain Research Reviews 54, no. 1 (2007): 113–61.
Макклинток в конце концов получила Нобелевскую премию. Вклад Маргулис обсуждается в книге, процитированной во второй главе: John Archibald's «One Plus One Equals One». Подробнее о Макклинток см.: Evelyn Fox Keller, A Feeling for the Organism: The Life and Work of Barbara McClintock (New York: Henry Holt, 1983).
"Effects Evoked in an Axon by the Activity of a Contiguous One," Journal of Neurophysiology 5, no. 2 (1942): 89–108. Исследование проводилось на каракатицах.
См: Costas A. Anastassiou et al., "Ephaptic Coupling of Cortical Neurons," Nature Neuroscience 14, no. 2 (2011): 217–23; Chia-Chu Chiang et al., "Slow Periodic Activity in the Longitudinal Hippocampal Slice Can Self-Propagate Non-Synaptically by a Mechanism Consistent with Ephaptic Coupling," Journal of Physiology 597, no. 1 (2019): 249–69; Costas A. Anastassiou and Christof Koch, "Ephaptic Coupling to Endogenous Electric Field Activity: Why Bother?" Current Opinion in Neurobiology 31 (2015): 95–103.
См.: "Ephaptic Coupling to Endogenous Electric Field Activity: Why Bother?"
Это уже упомянутая "I of the Vortex: From Neurons to Self".
В своей статье "Review of György Buzsáki's book Rhythms of the Brain," Neuroscience 149 (2007): 726–27, Льинас склоняется ко второй опции из списка, который я привожу в тексте, – к мысли, что синхронизированная активность важна, а поля и их колебания – нет, но при этом делает оговорку: «Удивительно, но ряд авторов считает, что эти ритмы "излучаются" мозгом и представляют собой квинтэссенцию его функций. Это так же абсурдно, как считать электрические поля, зарегистрированные вне клеток, биологически значимым аспектом нервной проводимости. Напротив, за исключением таких случаев, как ингибирующий эффект активности VIII пары нервов на аксоны клеток Маутнера у костистых рыб, или некоторых случаев "эфаптического модулирования возбудимости нейронов", внеклеточные потенциалы поля – побочный эффект. Они могут сообщить внешнему наблюдателю об электрической когерентности групп нейронов, но сами по себе не более чем тени в пещере Платона».
Новейшие исследования показывают, что это может быть достаточно серьезное «за исключением».
См., например: M. Hartbauer et al., "Competition and Cooperation in a Synchronous Bushcricket Chorus," Royal Society Open Science 1, no. 2 (2014): 140167.
Вольф Зингер в своей работе "Neuronal Oscillations: Unavoidable and Useful?" ссылается на Гюйгенса как на «голландского часовщика»; это несколько несправедливо по отношению к первооткрывателю колец Сатурна.
Она появляется во втором издании известной книги Карла Пирсона «The Grammar of Science» (London: Adam and Charles Black, 1900).
На мои взгляды по этому вопросу повлияли работы Розы Као и наши многолетние дискуссии; см. ее труд "Why Computation Isn't Enough: Essays in Neuroscience and the Philosophy of Mind" (PhD dissertation, New York University, 2018).
Похожие идеи выдвигались рядом ученых – см.: Susan Pockett, The Nature of Consciousness: A Hypothesis (New York: iUniverse, 2000); E. R. John, "A Field Theory of Consciousness," Consciousness and Cognition 10 (2001): 184–213; Johnjoe McFadden, "Synchronous Firing and Its Influence on the Brain's Electromagnetic Field: Evidence for an Electromagnetic Field Theory of Consciousness," Journal of Consciousness Studies 9, no. 4 (2002): 23–50. В пятой главе я цитировал Джона Сёрла, когда вводил ряд идей о том, что включает в себя опыт, – идей, которые не позволили нам сконцентрироваться исключительно на ощущении. Сам Сёрл называл свой подход к сознанию теорией «единого поля». Я думаю, никакого отношения к физическим полям этот термин не имеет. Смысл идеи поля в статье Сёрла – подчеркнуть, что все аспекты опыта сливаются воедино. В последней главе я использую фразу «эмпирический профиль», чтобы выразить те же идеи, но без всякой привязки к «полям».
См.: Francis Crick, Christof Koch, "Towards a Neurobiological Theory of Consciousness," Seminars in the Neurosciences 2 (1990): 263–75. Среди других работ, разрабатывающих эту мысль, статья Джесси Принца "Attention, Working Memory, and Animal Consciousness," The Routledge Handbook of Philosophy of Animal Minds, ed. Kristin Andrews and Jacob Beck (New York: Routledge, 2018), которая обеспечивает нас богатой пищей для размышлений. Гамма-волны – важная новая область исследований, но я смотрю на дело шире и не настаиваю на какой-то особой важности ритмов частотой 40 Герц.
См.: van Swinderen and Greenspan, "Salience Modulates 20–30 Hz Brain Activity in Drosophila."
Они (Льинас, Бужаки, Зингер, Кох и т. д.) расходятся во многих вещах, но с этим утверждением, вероятно, согласились бы.
Как указывает Роза Као, здесь интересно было бы подумать об искусственно выращенных маленьких группах нейронов – так называемых брейндоидах. Они могут демонстрировать некоторые из паттернов, встречающихся в нервных системах.
«Теория интегрированной информации» (IIT) исходит из того, что высокая степень интегрированности в системе любого типа наделяет эту систему сознанием (см.: Giulio Tononi, Christof Koch, "Consciousness: Here, There and Everywhere?", Philosophical Transactions of the Royal Society B 370: 20140167). Интегрированность играет важную роль, поскольку связана с другими свойствами – теми самыми, что помогают перекинуть мостик между разумом и материей: быть субъектом и иметь точку зрения.
Llinás and Paré, "Of Dreaming and Wakefulness," Neuroscience 44, no. 3 (1991): 521–35: «Мы предполагаем здесь, как уже делали и раньше… что сознание, подобно способности к передвижению, может быть примером скорее внутренней активности, чем сенсорной потребности. Таким образом, мы предполагаем, что сознание – это нечто вроде онейроидного внутреннего состояния, модулируемого, но не генерируемого ощущениями».
Björn
