Вторая группа явлений связана с распространением пастбищ, нарушающих растительный покров, что бросается в глаза главным образом в окраинных областях, где Сахара постепенно переходит в семиаридную степную зону, переступая таким образом свои естественные границы.
В литературе о Сахаре постоянно отмечается бедность видов ее растительного мира. Оценда считает, что флора Сахары от Атлантики до Красного моря насчитывает приблизительно тысячу двести видов цветочных растений. Он указывает, что в Сахаре, равной по площади Европе, число видов дикорастущих растений почти такое же, как в окрестностях Парижа.
Моно в 1958 году для особо засушливой области Маджибат-эль-Кубра, занимающей площадь сто пятьдесят тысяч квадратных километров, называл семь видов растений, в то время как Квецель в 1958–1960 годах на нагорье Тибести площадью двести тысяч квадратных километров смог указать пятьсот шестьдесят восемь видов. В то же время число видов на тысячу квадратных километров площади в Европе и в районе Средиземного моря составляет тысячу — две тысячи, в Западных Альпах— две тысячи восемьсот, во влажных тропиках три тысячи — четыре тысячи (при максимальном числе в Центральной Америке). Число видов в Сахаре (в среднем сто пятьдесят) является самым низким в мире, за исключением арктических областей.
Исключая особо засушливые районы, можно отметить, что на четырех миллионах квадратных километров Центральной Сахары встречаются четыреста восемьдесят видов, в то время как в районе Тассилин-Аджер площадью менее ста тысяч квадратных километров отмечается триста сорок видов. В трех районах Южной Сахары (Тибести, Аир, Эннеди) по сравнению с двумя районами Западной Сахары (Испанская Сахара, Мавритания) флора довольно богата. Эта разница объясняется, очевидно, различиями в геоморфологии: горные районы в центре пустыни имеют более богатую флору, чем на равнине. Это зависит в основном от большого количества осадков в горных районах. Можно, таким образом, отметить, что районы с изменяющимися местными условиями имеют большее число видов растений, чем те районы, где местные условия стабильны.
Фитогеографические области Сахары
Растительно-географический анализ флоры Сахары заслуживает некоторых пояснений. Эта обширная пустыня располагается между двумя основными биогеографическими областями — бореальной (голарктической), включающей также средиземноморскую область, и палеотропической. Некоторые авторы относят сахаро-синдический, или североафриканско-индийский, пустынный пояс, простирающийся от Атлантического побережья до долины Инда, к палеотропической области. Однако по своей фауне и флоре он скорее родствен средиземноморской области, и поэтому его лучше включить в бореальную область.
Южнее сахаро-синдического пояса лежит судано-декканский район, который ограничивается на севере влажными тропиками и простирается от Южной Мавритании (Северная Африка) до Центральной Передней Индии (Деккан).
Флора Сахары включает средиземноморские, сахаро-синдические и судано-декканские элементы. Сюда входят бирегиональные (распространенные в двух районах и связывающие их) и плюрегиональные (космополитные) виды. Так называемый ирано-туранский район является продолжением средиземноморской области на востоке.
В Северной и Центральной Сахаре преобладают сахаро-синдические, в то время как в Южной Сахаре большее распространение получили судано-декканские элементы.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ РАСТЕНИЙ
В Сахаре распространены два основных типа растений: короткоживущие (эфемеры) и многолетние растения. К первым относятся травы, завершающие цикл своего развития в течение шести-восьми недель, а иногда даже и более короткого времени. Часто говорят, что эфемеры скорее избегают сухого времени года, чем переносят его. Их важнейший признак — форсированный рост: скорость прорастания, раннее цветение и вскоре после этого созревание семени. Различаются зимние эфемеры, которые преобладают в северных районах Сахары (из средиземноморских и сахаро-синдических форм), и летние эфемеры, которые характерны для юга Сахары (из судано-декканских тропических форм). Эфемерная растительность появляется в период дождей и в годы, когда влаги для нее достаточно, и может быть очень богатой; в засушливые же годы она может полностью отсутствовать.
Многолетние типы растений составляют постоянную основу растительного мира пустыни. Речь идет о растениях, которые могут выдержать неблагоприятные экологические условия пустыни — недостаток воды, инсоляцию и повышение солености почвы. Хотя эти растения разнообразны по своему строению и внешнему виду, они могут быть подразделены на сочные и несочные. Первые, видимо, накапливают влагу в своих тканях, в то время как у вторых ее немного.
Внешний вид эфемеров пе имеет ничего общего с ксероморфными кустиками пустыни, их биологические и физиологические свойства мало отличаются от эфемерных трав умеренных зон. Леме, например, в 1953 году сравнивал эфемеры Марокканской Сахары с аналогичными растениями Эльзаса и сделал следующий вывод: «В итоге исследованные эфемерные однолетние растения Сахары не отличаются от однолетних растений Центральной Европы ни по морфологическим признакам, ни по своей транспирации. Главную причину их способности приспосабливаться к климату пустыни следует искать в повышенной способности усваивать влагу».
Многолетние растения дают большое разнообразие морфологических и физиологических признаков, что, по-видимому, позволяет растениям переносить крайне неблагоприятные условия существования.
ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ
Засухоустойчивость представляет собой свойство растений переносить высыхание и таким образом дает им возможность существовать в условиях пустыни. При рассмотрении механизма засухоустойчивости можно различить три момента. Во-первых, способность пережидать высыхание, встречающаяся у растений, протоплазма которых в случае потери влаги не нарушается в течение продолжительного времени. Во-вторых, активное сопротивление высыханию, которое достигается: а) за счет сопротивления потере влаги, б) за счет повышенного поглощения влаги и в) за счет большей транспирации. В-третьих, пассивное избегание высыхания, встречающееся у растений, которые завершают цикл своего развития в течение короткого периода дождей.
Ксероморфный механизм пустынных кустарников будет лучше понят, если учесть две их основные функции— повышенную способность к поглощению влаги и повышенную способность к ее накоплению.
Поглощение влаги
Повышенная способность поглощать влагу объясняется в первую очередь развитием обширной корневой системы, которая является общим признаком всех выносливых растений пустыни.
Корни могут распространяться вглубь или вширь или же в обеих направлениях одновременно в зависимости от природы растения и местных условий, в особенности от состояния верхних слоев земли (собственно почвы пустыни). Глубоко опустившиеся под землю корни обнаруживаются в мощных аллювиальных отложениях (заполняющих, например, сухие долины); часто они таким путем достигают влажных слоев или подземного источника воды. Нередко корни многолетних пустынных растений проникают на глубину до десяти-пятнадцати метров. Были обнаружены корни, которые достигали еще более глубоких слоев. Горизонтально разрастающиеся корни часто встречаются на песчаных участках и в полого залегающих отложениях, которые лежат поверх непроницаемого слоя. Канатообразные корни могут достигать глубины пяти-двадцати метров, однако они никогда не выходят далеко за пределы верхнего песчаного слоя.
Под так называемыми «дождевыми корнями» подразумеваются тонкие, нежные корешки, возникающие на одеревеневших частях корней даже в периоды выпадения росы. Эти корешки недолговечны и вскоре отмирают, однако они быстро возрождаются, как
